근육길이 변화속도 근육섬유 동원 근피로

근육의 길이가 변화하는 동안 골격계를 움직이는 힘은 어떻게 능동적으로 근육의 힘을 조절하는지 이해하는 게 중요하다. 특정한 과제 요구에 따라 근육의 활성 수준을 조절하는 것은 신경계가 하는 일이다. 부드럽고 작은 요구에 따라 근육섬유를 어떻게 동원하는지, 또한 그에 따라 힘의 감소가 나타나는 근피로에 대해 알아보자.

근육길이 변화속도

신경계는 구심성, 원심성, 등척성 활성에 의해 힘을 발생시키거나 저항하기 위해서 근육을 자극한다. 구심성 활성 동안 근육은 짧아지고(수축하고), 원심성 활성 동안 근육은 길어지며, 등척성 활성 동안 근육의 길이는 일정하게 유지된다. 부하가 커질수록 근육의 최대 수축속도는 감소된다. 매우 큰 부하가 어떤 지점에 닿게 되면 수축속도는 0(즉, 등척성 상태)이 된다.구심성, 원심성, 등척성 활성을 통한 이론적인 근육의 힘-속도곡선은 Y(수직)축에는 힘을, X(수평) 축에는 길어지거나 짧아지는 속도로 흔히 표시된다.근육길이의 변화속도(rate of change)는 구심성 활성과 원심성 활성 동안 확실히 근육의 최대 힘과 관계된다. 예를 들어, 구심성 활성 동안 아주 작은 부하가 적용될 때 근육은 최대의 속도로 수축한다. 일반적으로, 최대의 수축을 통한 구심성 활성 동안 근육 힘의 양은 근육이 짧아지는 속도에 반비례한다. 최대의 수축을 통한 원심성 활성 동안 근육의 힘은 근육이 길어지는 속도에 비례한다. 임상적으로 근육의 힘-속도관계를 토크-관절 각속도관계 (torque-joint angular velocity relationship)로 기술한다. 근육의 최대 힘과 짧아지는 속도 사이의 역관계는 일률(power)의 개념과 관계된다. 일률(power)은 힘과 수축속도의 곱으로 표현된다. 근육의 일정한 일률 출력은 수축 속도를 감소시키는 동안 부하(저항)를 비례적으로 증가시키거나 수축속도를 증가시키는 동안 부하(저항)를 비례적으로 감소시킴으로써 유지될 수 있다. 자전거를 타고 있는 동안 같은 힘을 쓸 때 자전거 속도를 감소소시킬 때 페달을 많이 밟게 되는 기어 이치와 같다. 부하에 대해 구심성 수축을 하는 근육은 부하에 대해 양의 일(positive work)을 하는 것이다. 이와는 반대로, 저항이 큰 부하(과부하)에 대해 원심성 활성을 하는 근육은 음의 일 (negative work)을 하는 것이다. 음의 일을 수행하는 경우에 있어, 근육은 부하에 의해 공급된 에너지를 저장한다. 따라서 근육 수축하는 동안(즉, 구심성 활성을 통해) 부하에 대한 움직임의 능동적 가속자(accelerator)로서 작용할 수 있거나, 부하가 적용되어 활성된 근육이 길어질 때(즉, 원심성 활성을 통해) 움직임의 감속자(decelerator) 또는 "제동기(brake)"로서 작용할 수 있다.

근육섬유 동원

근육의 힘 발생에 있어 가장 중요한 것은 근육이 신경계 내에서 발생된 자극, 정확히 말하면 척수의 전각에 위치하는 알파 운동신경원에 의해 흥분된다는 점이다. 각각의 알파 운동신경원은 척수에서 뻗어 나오는 축삭을 갖고 있으며 근육 전체에 걸쳐 위치된 다수의 근섬유와 연결된다. 알파 운동 신경원과 이것의 신경지배를 받는 모든 근섬유들을 운동단위 (motor unit)라 한다. 이렇게 배열된 신경계는 소수의 근섬유가 동참하는 작은 수축과 대부분의 근섬유가 동참하는 큰 수축을 통해 근육의 힘을 생산할 수 있다. 알파 운동신경원의 흥분하는 예로는 구심성 신경원, 척수의 중간신경원, 그리고 대뇌피질의 하행성 신경원이 있다. 흥분을 제공하는 각각의 원인들은 알파 운동신경원을 활성화시켜 근육의 힘을 조절할 수 있게 되는데, 근육의 힘을 조절하는 방법 중 그 첫 번째가 운동신경원을 동원(recruitment)하는 것이다. 근섬유 동원(recruitment)은 목표 근섬유를 흥분시키는 활동전위의 발생을 초래하는 운동신경원의 초기 활성을 말한다. 신경계는 알파 운동신경원 막의 표면을 가로지르는 전압전위를 변경시킴으로써 운동단위를 동원한다. 알파 운동신경원에 대한 경쟁적인 억제성 입력과 촉진성 입력의 결과에 의한 합에 의해 알파 운동신경원 막표면의 전압전위는 변경되고, 이에 의해 운동신경원이 근섬유로 흥분을 전달하면 근섬유에서 활동전위의 역치에 이르게 되어 근섬유는 활성화된다. 일단 근섬유가 활성화되면, 근육의 연축은 일어나고 작은 양의 힘이 발생된다. 운동신경원의 크기는 신경계에 의해 동원되는 순서에 영향을 미치는데, 운동신경원의 크기가 작을수록 큰 운동신경원보다 먼저 동원된다. 헤너만의 크기원리(Henneman Size Principle)라 불리는 이 원리는 운동신경원의 크기에 의한 운동단위의 동원 순서를 설명하고 있으며, 이러한 동원 순서는 힘의 전개가 부드럽고 조절이 가능하게 해준다.작은 운동신경원과 연결된 근섬유들은 비교적 시간은 길고 진폭은 작은 연축반응(twitch response)을 갖는다. Ⅰ형 섬유들과 연관된 운동단위는 섬유들이 자극에 대한 반응이 느리기 때문에 S(slow, 느린) 또는 SO(slow, oxidative, 느린, 산화성)로 분류된다. 섬유는 비교적 피로(즉, 지속적인 활동 동안의 힘의 상실)가 적다. 큰 운동신경원과 연결된 근섬유들은 비교적 시간은 짧고 진폭은 큰 연축반응을 갖는다. Ⅱb섬유들과 연관된 운동단위는 FF(fast and easily fatigued, 빠르고 쉽게 피로해지는)로 표현하고 조직화학적 특성을 반영한 것은 FG(fast and glycolytic, 빠르고 해당성)로 분류된다. FG 섬유는 상대적으로 쉽게 피로해진다. 느린 유형의 운동단위와 빠른 유형의 운동단위 사이의 생리 학적 특성과 조직화학적 특성을 나타내는 중간의 운동단위가 있다. Ⅱa 섬유들과 연관되는 운동단위는 FR(fatigue resistant, 피로에 저항하는)로 불린다. 특정한 운동신경원이 동원된 후에, 근육의 힘은 흥분의 속도 증가(즉, 자극 빈도의 증가)에 의해 조절되는데 이러한 개념을 속도 부호화(rate coding)라 한다. 비록 골격근 섬유에서 단일 의 활동전위가 1~2ms 정도 지속될지라도, 근섬유의 수축(흔히 연축이라 함)은 S 섬유에 있어 130 ms 정도 지속된다. 이러한 긴 연축시간 때문에, 뒤이어 일어나는 많은 활동전위들이 초기의 연축 동안 나타날 수 있다. 첫 번째 연축에 의해 근섬유가 수축하여 완전히 이완된 후에 두 번째 활동전위가 나타난다면, 두 번째의 섬유 연축은 첫 번째 연축과 똑같은 힘을 발생시킨다. 그러나 첫 번째 연축에 의한 근섬유 수축이 이완되기도 전에 두 번째 활동전위가 일어난다면, 근육의 연축은 가중되어 한층 더 큰 힘을 발생시키게 된다. 만약 선택적으로 초기 연축의 최고 힘 수준 부근에서 두 번째 활동전위 가 나타난다면, 힘은 한층 더 커진다. 시간 간격이 짧아짐에 따라, 융합되지 않은 강축은 역학적 연축들의 연속적인 정점과 위상들이 하나로 융합되어 근육의 힘이 안정수준을 보이는 연속 강축 (fused tetanus) (또는 강축유발, tetanization)이 나타날 때까지 큰 힘을 발생시킨다. 연속 강축은 근섬유에서 가능한 가장 큰 힘의 수준을 나타낸다.

근피로

근섬유들이 반복적으로 자극되면 활성의 속도, 자극의 빈도가 똑같이 유지된다 하더라도 근섬유에 의해 발생된 힘은 결국 감소된다. 안정된 활성 조건하에서의 근육 힘의 감소를 근피로(muscle fatigue)라 한다. 근피로는 대사과정 또는 신경근계와 연루된 생리학적 기전의 부전에 의해 발생한다. 정상적으로 신경계는 활성의 속도를 증가시키거나(즉, 속도 부호화) 도움이 되는 운동단위를 동원하여(즉, 동원) 안정된 힘의 수준을 유지하게 함으로써 근피로를 보상한다. 운동을 하고 있는 근육이 피로해지기 시작하여 그 수행력이 감소되기 시작할 때, 근육이 정상적인 수행력 수준으로 되돌아오려면 휴식기간이 필요하다. 요구되는 휴식기간은 피로한 수축의 유형과 강도에 좌우된다. 예를 들면, 높은 강도와 짧은 시간의 운동에 의해 빠르게 피로해지는 근육은 몇 초에서 몇 분의 휴식 후에 회복된다. 이와 반대로, 낮은 강도와 긴 시간의 운동에 의해 느리게 피로해지는 근육은 회복을 위해 24시간까지 필요로 한다. 피로는 중추성 신경근계나 말초성 신경근계 내에서 전체에 걸쳐 다양한 요소와 연루되어 피로가 일차적으로 일어난다. 중추성 피로(central fatigue)는 심리학적 요인과 척수 내에 위치된 중간신경원과 운동신경원에 대한 하행성 조절과 같은 신경생리학적 요인들에 의해 영향을 받는다. 말초성 피로(peripheral fatigue)는 운동신경 내의 활동 전위 전달 그리고 근섬유로의 활성 전달과 관계된 신경생리학적 요인으로부터 기인된다. 반복적인 운동단위의 활성은 아세틸콜린 방출의 점진적 감소를 초래한다. 아세틸콜린은 형질막을 활성화시키는데 필요한 필수적인 전달물질이기 때문에, 그 방출에서의 점진적인 감소는 주어진 근육에서 발생하게 될 연축의 크기를 감소시킨다. 생화학적 요인들은 말초성 피로와 연관이 있다. 근섬유 세포질의 화학적 구성은 시간이 지남에 따라 힘의 출력을 감소시키는 다양한 변화로 근피로를 만든다. 요약하면 구심성 활동은 가속작용을 하고 원심성 활동은 감속작용을 한다. 근육의 힘은 동원범위를 크게 하거나 자극의 빈도를 높게 하여 증가한다. 근섬유가 안정되고 일률적인 힘을 유지하려면 휴식기간이 필요하다.