힘 발생의 근육과 건 수동 장력 능동 장력

뼈들은 환경과 상호작용에 있어 인체를 지지한다. 많은 조직들이 골격에 붙어 있다 해도 근육만이 인체의 움직임을 만드는 즉각적인 외적인 힘과 장기적인 외적인 힘에 적응할 수 있다. 골격구조를 안정화시키고 필요한 힘을 발생시키는 근조직의 특징을 알아본다.

힘발생의 근육과 건

근육은 힘 발생 결합조직으로 망상구조인 근외막, 근주막, 그리고 근내막으로 둘러싸인 수축성 단백질을 갖고 있다. 근육 내에 있는 결합조직의 기능은 첫째, 근육에 전반적인 구조를 제공한다. 둘째, 혈관과 신경을 위한 연결관으로서의 역할을 수행한다. 셋째, 신장에 저항함으로써 수동장력을 발생시킨다. 넷째, 신장 후 원래 형태로 회복하도록 돕는다. 다섯째, 수축력을 관절에 붙은 건에 전달한다. 결합조직은 고무밴드와 같이 약간 탄력적이며 신장되었을 때 저항력(즉, 장력)을 발생시킨다. 기능적 목적을 위해 근육과 건 내에 있는 결합조직은 병렬탄성요소(parallel elastic component)와 직렬탄성요소(series elastic component)로 설명한다. 전체 근육의 신장은 결합조직 요소를 늘어나게 한다. 병렬 탄성요소는 근육의 수축을 유발하는 수축성 단백질에 평행하게 놓여 있거나 둘러싸고 있는 결합조직을 말한다. 이와 대조적인 직렬탄성요소는 건 내에 있는 결합조직을 말한다. 건은 수축성 단백질에 대해 직렬로 놓여 있기 때문에, 이러한 단백질들에 의해 생산된 능동적인 힘은 뼈에 직접적으로 전달된다.해부학적으로 단순하게 설명하기 위해 병렬탄성요소와 직렬탄성요소로 개념화 한 것이다. 따라서 이러한 개념들은 신장된 근육에 의해 발생된 저항력의 수준을 설명하는데 유용하게 사용된다. 건은 몇 가지의 독특한 역학적 특성을 갖고 있다. 교원섬유의 두께와 장축으로 향한 섬유들의 방향 때문에, 건은 근조직에 손상을 줄 수도 있는 큰 힘에 저항할 수 있다. 근섬유는 건 조직과 융합될 때 근섬유의 직경이 90% 정도 감소된다. 따라서 횡단면적에 대한 근섬유의 힘 발생은 뚜렷하게 증가된다. 근섬유의 양 끝에는 광범위한 원형질막(즉, 근섬유를 둘러싸고 있는 막)의 주름이 있으며, 이것은 건의 결합조직과 서로 얽히게 된다. 이러한 주름은 큰 힘이 넓은 면적에 걸쳐 분산될 수 있게 함으로써 근육에 대한 스트레스를 감소시킨다.

수동장력

관절을 폈을 때 일어나는 근육의 신장은 병렬탄성요소와 직렬탄성요소 둘 다를 늘리게 되고, 이것은 근육에서의 스프링과 같은 저항력 또는 강성(stiffness)을 발생시키게 된다. 이때의 저항력을 수동장력(passive tension)이라고 하는데, 그 이유는 수동장력 저항력이 능동적 또는 의지적 수축에 의존하지 않기 때문이다. 병렬탄성요소와 직렬탄성요소가 근육 내에서 신장될 때, 일반화된 수동적인 길이-장력곡선(passive length-tension curve)을 발생시킨다. 수동장력 곡선은 고무밴드를 신장시켰을 때 얻을 수 있는 것과 유사하다. 이완된(즉, 느슨해 있는 상태) 모든 조직이 장력의 초기 단계인 임계길이(critical length)에 도달한 이후에 근육 내의 수동요소들이 수동장력을 발생시키기 시작한다. 임계길이에 도달한 이후에, 장력은 매우 높은 강성(stiffness)의 수준에 도달할 때까지 점진적으로 증가한다. 이 단계 이후에 장력이 더 높게 되면 조직은 끊어진다. 이런 단순한 수동적인 길이-장력곡선은 근조직과 건조직에 있어 힘을 발생시킬 수 있는 능력의 중요한 구성요소를 나타낸다. 이런 능력은 근섬유들이 능동적인 힘을 발생시킬 수 있는 능력을 상실하기 시작하는 매우 긴 길이에서 특히 중요하다. 수동장력은 중력에 대해 골격구조를 안정화시키며 동요와 그 밖의 노출된 부하에 대해 반응한다. 예를 들어, 자전거의 페달을 위에서 아래로 내리는 동안 족관절 아킬레스건의 수동 신장은 하지의 근력이 자전거의 크랭크로 전달되는 것을 허용한다. 신장된 근조직은 탄성과 점성의 특성을 나타낸다. 두 가지 특성 모두 신장된 근육 내에서 전개되는 수동신장의 양과 속도에 영향을 미친다. 신장된 근육은 신장을 만들어내는 에너지의 일부를 일시적으로 저장할 수 있기 때문에 탄성(elasticity)을 나타낸다. 가능한 근육의 전체 힘과 비교할 때 저장된 에너지는 근육이 최대로 신장되는 동안 손상되는 것을 막도록 도와준다. 이런 점성(viscosity)은 인접한 체액과 같은 조직(fluid-like tissue)의 표면들 사이에서 일어나게 되는 속도-의존적 저항(rate-dependent resistance)을 설명한다. 점성은 속도 의존성이다. 따라서 신장에 대한 근육의 내적인 저항은 신장의 속도에 따라 증가한다. 점성은 빠르고 강력한 신장에 의해 근육이 손상되는 것을 막도록 도와준다.

능동장력

근조직은 신경계의 자극에 대한 반응으로 능동적인 힘을 생산시키는 유일한 구조이다. 능동적인 힘은 근섬유에 의해 발생한다. 궁극적으로 능동장력과 수동장력은 골격구조로 전달된다. 근섬유는 근육의 기본적인 기능적 요소를 구성하고 있다. 각각의 근섬유 또는 근세포는 근원섬유라 불리는 많은 작은 가닥들로 구성되어 있다. 근원섬유(myofibril)는 근섬유의 수축성 요소이며 특이한 구조를 갖고 있다. 각각의 근원섬유는 그 직경이 1~2μm이며 많은 근세사(myofilament)로 구성되어 있다. 근세사 내의 일차적 구조는 2가지 유형의 단백질인 액틴(actin)과 마이오신(myosin)이다. 현미경으로 보이는 근세사의 규칙적인 구성은 근원섬유의 구별적인 띠 양상을 만들어낸다. 액틴과 마이오신은 교차연결(cross-bridge, 즉, 마이오신 필라멘트로부터의 돌출부)과 다른 연결구조를 통해 상호작용한다. 근내막을 지나서 근원섬유는 결국 건과 연결된다. 근세사와 결합조직사이에 형성된 이런 명확한 연결 망은 힘이 근육 전체에 고루 분포되게 하여 효율적으로 골격구조에 전달되도록 한다. 근섬유를 정밀하게 관찰하여 보면, 구별이 되는 밝은 띠와 어두운 띠를 명확히 볼 수 있다. 어두운 띠인 A띠(A band)는 굵은 필라멘트인 마이오신(myosin)의 존재에 해당한다. 또한 마이오신은 교차연결(cross-bridge)이라는 돌출부를 갖고 있으며, 이것은 쌍으로 배열되어 있다. 밝은 띠인 I띠(I band)는 가는 필라멘트인 액틴(actin)을 포함하고 있다. 안정 시 근섬유에 있어, 액틴 필라멘트는 마이오신 필라멘트와 부분적으로 중첩되어 있다. 띠의 양상은 근육의 길이를 따라서 반복된다. 각각의 개별적인 띠의 단위를 근절(sarcomere)이라 하며, 하나의 Z판에서부터 다음 Z판까지를 말한다. 근절은 근섬유의 능동적인 힘 발생기로 간주된다. 근절에서 일어나는 능동적인 수축기전을 이해함으로써, 근수축의 역학을 이해할 수 있게 되는데 그 이유는 근수축의 과정이 한 근절에서 다음 근절로 반복되기 때문이다. 능동적인 힘 발생을 설명하는 데 있어 최근에 받아들여지고 있는 모델은 미끄러짐 필라멘트 가설(sliding filament hypothesis)이다. 이 모델에 의하면, 능동적인 힘 은 액틴 필라멘트가 마이오신 필라멘트를 지나 미끄러짐할 때 발생되며, Z판들의 접근과 H띠의 좁아짐을 유발한다. 이러한 작용은 액틴 필라멘트와 마이오신 필라멘트의 점진적인 중첩을 초래하게 되며, 각각의 필라멘트 자체는 짧아지지 않았다 하더라도 근절의 길이는 사실상 짧아지게 된다. 각각의 교차연결은 인접해 있는 액틴 필라멘트에 붙게 되며, 동시에 일어나는 교차연결과 액틴의 부착 수에 따라 힘을 발생시키게 된다. 교차연결의 부착 수가 많을수록, 근절 내에서 발생되는 능동장력의 양은 더 커진다. 근섬유나 근절에서의 이상적인 안정길이(resting length)는 가장 많은 수의 교차연결 부착과 이에 따라 가장 큰 능동장력을 허용하는 길이를 말한다. 근절이 안정길이보다 길어지거나 짧아짐에 따라, 교차연결 부착의 수는 감소되고 완전히 활성되었다 하더라도 보다 적은 양의 능동장력이 발생한다. 요약하면 근조직에서 힘을 발생하는 요소가 수축성 요소와 탄성요소가 있다. 액틴과 마이오신은 수축성 요소이며 탄성요소는 근육의 결합조직을 말한다. 근절(sarcomere)은 능동적인 힘을 발생하는 단위이다.